1.2. Перистальтики стравоходу

Частина стравоходу, розташована у грудній порожнині, покрита зовні плеврою середостіння, інші його частини покриті серозною оболонкою. Внутрішній шар м'язів розташований циркуляр-но, тоді як зовнішній шар орієнтований по поздовжній осі стравоходу. М'язи стравоходу в проксимальної його частини є поперечносмугастих, дистальна частина стравоходу складається з гладком'язових тканини. Перехід від поперечнополосатой мускулатури до гладком'язової відбувається в середній третині стравоходу поступово на ділянці, де одна тканина заміщається іншою, і тут м'язи за будовою змішані: пучки поперечносмугастих м'язів сусідять з пучками гладком'язових. Слизова оболонка складається з багатошарового плоского епітелію.

На рівні дуги аорти стравохід має звуження (здавлення), крім нього, в початковій частині і при переході стравоходу в шлунок два звуження грають роль функціональних сфінктерів. Верхній стравохідний сфінктер складається з потовщень циркулярних м'язових шарів. Гладкі м'язи дистальної частини стравоходу, саме 1-2 см термінальної частини, хоча функціонально і є сфінктером, анатомічно важко або зовсім неможливо відрізнити від сусідніх ділянок стравоходу. Проте обидва стравохідних жому здатні чинити опір безперешкодному входженню повітря в порожнину стравоходу, не дозволяючи зрівняти зовнішній тиск з внутрішньостравохідної, яке близьке до торакальному. Чутливі датчики, розміщені в порожнині стравоходу, показують, що в період між актами ковтання стравохід знаходиться в розслабленому стані, верхній і нижній сфінктери закриті, а в їх зоні протягом 1-5 см тиск підвищений, залишаючись у межах 60 мм рт. ст. в проксимальному і 20-40 мм

рт. ст. в дистальному кінці стравоходу. Воно коливається в залежності від дихання, підвищуючись при вході в грудній порожнині і знижуючи в тій частині стравоходу, що проходить в черевній порожнині. Після проходження через верхній стравохідний сфінктер харчова грудка рухається під впливом перистальтичні хвилі скорочень м'язів стравоходу, послідовно наступних у напрямку до шлунку.

Як і в інших відділах травної трубки, скорочувальна активність стравоходу має складний характер і ритмічну, тонічну фази, швидкі або повільні частини. Втім, ці подробиці - більше предмет обговорення фізіологів, ніж клініцистів. Після затухання скорочень стравоходу його м'язи знову розслабляються. Якщо порівнювати скорочення м'язів глотки зі скороченнями м'язів стравоходу, то останні скорочуються і розслабляються відносно повільно, тому особливо переконливо постають погляду перистальтичні скорочення стравоходу при їх рентгенологічному спостереженні у людини, що лежить на столі рентгенівського апарату. Залежно від консистенції контрастної маси рух чергової порції триває досить довго, щоб встигнути простежити за зміною просвіту стравоходу протягом усіх його ділянок. Перистальтичні скорочення відбуваються зі швидкістю 2-6 см / с і, отже, може пройти до 10 с, поки харчова грудка досягне і пройде через стравохідно-шлунковий сфінктер. Проте в процесі їжі фарингеальна фаза ковтання може повторюватися відносно швидко і, якщо фази слідують майже безперервно, то стравохід ще залишається в розслабленому стані аж до того, як останнє ковтальний рух завершиться.

Фізіологічно нормальна особлива стадія перистальтики стравоходу - поява вторинної перистальтики стравоходу. Ця назва було потрібно для того, щоб підкреслити відмінність тих перистальтичних скорочень, які виникають відразу після фарингеальной фази ковтання (так звана первинна перистальтика). Вторинна перистальтика з'являється при розтягуванні стінок стравоходу з боку його порожнини. Початок скорочень можливо на рівні дуги аорти, в кінцевій третині стравоходу у випадку, якщо первинне скорочення не в змозі спорожнити стравохід, при рефлексі вторинна перистальтическая хвиля або серія їх скорочень зазвичай виникає, якщо первинна перистальтическая хвиля не змогла спорожнити стравохід. Таким чином механічне подразнення рецепторів слизової оболонки або розтягнення м'язів тягне за собою появу вторинних перистальтичних скорочень. При затримці їжі або стороннього тіла генерується серія скорочень ритмічного характеру: по 2-4 хвилі в серії, відхилення від середніх величин до 8 хвиль, період 1-2 с на межі верхньої та середньої третини стравоходу, число хвиль 2-8 з інтервалами 3 - 7 з на межі середньої та дистальної третини стравоходу. У термінальної частини стравоходу вторинні перистальтичні скорочення виникають

Фахівці можуть навести досить багато варіантів ритмічних і тонічних скорочень стравоходу, пояснюючи це розмаїття наявністю датчика ритму в дистальної третини стравоходу, чергуванням процесу збудження і гальмування в центрах. Однак для рідини, яка проходить при розслабленні сфінктерів, перистальтическая хвиля може й не бути. Такого роду виключення з правил, коли перистальтичні скорочення стравоходу не є строго необхідним для транспорту проковтнутого матеріалу, проте ще більше підкреслює наявність основного правила: проковтнутий матеріал потребує первинних і вторинних перистальтичних скороченнях, щоб харчова грудка безупинно просувався з глотки в шлунок.

Навряд чи буде несподіваним визнання того, що механізм регуляції перистальтичних скорочень повністю неясний. Відомо, що / розслаблення m. cricopharyngeus дозволяє піще-/вому грудки "пройти в стравохід, супроводжується активацією центру ковтання і придушенням нервових імпульсів з m. ambi-guus, звідки нервові імпульси йдуть по волокнах блукаю-| щих нервів./ Останні, ймовірно, мають синапси з поперечносмугастих волокнами м'язів стравоходу. Еферентні сигнали з дорсального моторного ядра блукаючих нервів призначені тіл нервових клітин, які лежать між шарами поздовжніх і циркулярних м'язів. Гладкі м'язи стравоходу здатні ритмічно скорочуватися, забезпечуючи перистальтику дистальної третини стравоходу, після білатеральної шийної ваготомії. Більше того, ізольований відрізок стравоходу у відповідній живильному середовищі також перістальтірует. Тому важко переоцінити значення интрамурального відділу вегетативної нервової системи (метасімпатіческой - по А. Д. Ноздрачова, 1983). Стимуляція блукаючих нервів викликає зниження тонусу стравохідних сфінктерів, хоча нейрохімічні основа цієї відповіді невідома: він не опосередкований холін-або адренергическими медіаторами. Раптові розслаблення сфінктерів можуть наступити спонтанно (особливо вночі), і в їх основі лежить той же нейрогенний механізм. Молекули пептидів, ймовірно, беруть участь у регуляції роботи слинних залоз. Крім того що в порушенні секреторних клітин беруть участь аденилатциклаза і цАМФ, про цей процес відомо мало. Очевидно, у процесах жування і ковтання не можна виключити роль нейромедіаторів пептідергіче-ської природи, оскільки відомо, що у м'язово-кишковому сплетенні є нервові волокна і термінали, що містять енкефаліни та інші поліпептиди. З однаковою ймовірністю специфічні нейрони можуть брати участь як у регуляції секреції слинних залоз, так і моторної функції, що забезпечують просування їжі до шлунка.

Про роль пептидних молекул в забезпеченні тонусу стравоходу і його моторної функції можна судити тільки з уривчастих фактам. У підручниках і посібниках, виданих до 1976-1977 рр.., Ці відомості практично відсутні. Потім з'явилися дані про роль гастрину і простагландину Ei у підтримці тонусу їжі-водно-кардіального жому. Труднощі полягають ще й у тому, що навіть детально досліджені іннерваціонние взаємозв'язку трактуються неоднозначно. Якщо одні автори отримали докази впливу як центральних, так і периферичних відділів центральної нервової системи на тонус і рух сфінктерів стравоходу, то інші дослідники виключають будь-яке нервове вплив на міогенних тонус того ж стравохідно-кардіального з'єднання. Відомо, що після введення карбахолін тиск в сфінктері збільшується. Це впливає на концентрацію сироваткового гастрину, однак не було встановлено достовірної зв'язку між його вмістом в сироватці крові і величиною тиску в порожнині стравоходу. Тоді варто припустити, що холинергический механізм збудження ^ активності сфінктерного апарату діє без участі регуляторних пептидів. Однак слід звернути увагу на подвійне дію холеціс-токініна-панкреозіміна на м'язи шлунково-кишкового тракту: при його введенні скорочуються жовчний міхур, антральний відділ шлунка, худа кишка, але одночасно розслаблюються сфінктер печінково-підшлункової ампули (сфінктер Одді) і шлунково-стравохідний сфінктер . Механізм такого роздільного дії на гладкі м'язи залишається невідомим. Падіння тиску в желу-дочно-стравохідного сфінктера починалося через 1-2 хв після внутрішньовенного введення холецистокинина-панкреозіміна і тривало близько 6,5 хв. Гастрин (1,0 і 2,0 мкг / кг) викликав скорочення сфінктера, що тривало 3,3 ± 0,5 хв; латентний період при цьому був не більше 0,6 ± 0,2 хв. Зараз ясно, що ступінь вивільнення гастрину визначає силу закриття їжі-водно-шлункового сфінктера.

Зниження тиску в стравохідного сфінктера, викликане внутрішньовенним введенням холецистокинина-панкреозіміна, не гальмувалося ні холинергическим, ні адренергічних блокатором, лише тетродоксін припиняв дію холецистокинина. Можна припускати, що холецистокінін-панкреозимин збуджує пост-гангліонарних нехолінергіческіе і неадренергіческіе нейрони, які можуть виділити свій нейротрансміттер, розслабляючий сфінктер. В базальному стані холецистокінін-панкреозимин, як і гастрин, викликав скорочення сфінктера дією на циркулярні м'язи. Таким чином, вплив холецистокинина-панкреозіміна на м'язи сприяє їх скорочення, розслаблення м'язів ж обумовлено впливом цього пептиду на ще не відомі нейрони, які виділяють свій нейротрансміттер.

Базальне тиск в порожнині стравоходу і в області їжі-водно-шлункового сфінктера у мавп не змінювалося під впливом глюкагону, секретину, соматостатину і знижувався під впливом вазоактивного інтестинального пептиду (ВІП).

Ні секретин, ні глюкагон, ні соматостатин не зменшували внут-ріполостное тиск в області стравохідного сфінктера, попередньо стимульоване введенням пентагастрину. Навпаки, ВІП знижував тиск у стравохідно-шлункового сфінктера, стимульоване пентагастрином. Соматостатин зменшував тиск сфінктера, викликане введенням в шлунок лужних розчинів. Таким чином, можна припускати, що соматостатин впливає на рецептори гастрінпродуцірующіх клітин, в той час як ВІП, будучи нейротрансмітером, бере участь або в рефлекторної передачі збудження на м'язи сфінктера, або прямо впливає на рецептори циркулярних м'язів. Субстанція Р є обов'язковим нейрохимическим речовиною, яка обумовлює передачу інформації в місцевій рефлекторної ланцюга. Встановлено, що мотілін скорочує стравохідно-шлунковий сфінктер, беручи участь при цьому і в координації моторної діяльності інших органів травної системи. Метенкефалін, бомбезин збуджують м'язи стравоходу.

Регуляцію скорочувальної діяльності стравоходу слід представляти як інтеграцію впливів множини, але не єдиного біологічно активної речовини. Вони діють ендо-крин, нейрокрінно, паракринного або подібно нейромедіатора. Крім регуляторних пептидів, інші хімічні сполуки, в тому числі гістамін, серотонін і дофамін, є неодмінними учасниками регуляторних механізмів, що встановлюють базальний тонус і обумовлюють прояв специфічних функцій глотки і стравоходу. Так, дофамін є інгібітором, гістамін ж - і збудником і інгібітором активної м'язи, серотонін робить ще більш складне вплив, як, втім, і простагландини (Е). Залишається невивченою роль поза-і внутрішньоклітинного Са2 +, роль кальцієвих і інших іонних каналів у передачі зовнішніх сигналів на специфічні ділянки клітинних мембран. Ясно лише, що без ретельного дослідження цих процесів неможливо зрозуміти фізіологію верхнього відділу травного тракту. Одним з яскравих прикладів подібного незнання є ахалазія, механізм якої служить предметом запеклої дискусії, і як засіб відчаю - оперативне втручання на стравоході. Однак це предмет наступних глав.