Дерма

Дерма (або власне шкіра) також має вельми складну будову. Товщина її суттєво варіює в різних областях тіла. Найбільшу товщину дерма має на спині, на стегнах і грудях. Найтонша дерма - в шкірі зовнішніх статевих органів, долонь і підошов.

Дерма являє собою сполучну тканину, що складається з колагенових, еластичних і аргірофільних волокон, серед яких знаходяться елементи. У дермі закладені придатки шкіри: сальні і потові залози, волосяні фолікули, м'язи, кровоносні і лімфатичні судини, нервові закінчення і нерви. Дерма складається з позаклітинного матриксу і клітинних елементів.

Клітинні елементи дерми. У порівнянні з епідермісом, в дермі клітин відносно мало. Основними клітинними елементами є: фіброціти і фібробласти, гістіоцити, тканинні ба-зофіли, плазматичні клітини. Крім того, в дермі є клітини, що входять до складу кровоносних судин, нервів, придатків шкіри.

Фіброціти і фібробласти представлені найбільш широко і є основним видом клітин, вони активно синтезують білок і мукополісахариди. Популяція фібробластів неоднорідна і включає малодиференційовані, диференційовані фібробласти, фіброціти, фіброкласти і міофібробласти. Фібробласти в комплексі з продуктами їх діяльності - волокнами і основною речовиною - створюють просторову структуру пухкої сполучної тканини, яка утворює строму (каркас) шкіри (рис. 1.12). Серед фібробластів виділяють дві популяції: короткоживучих і довгоживучих клітин [Хрущов Н. Г., 1976]. Короткоживучих популяція характеризується-високим рівнем оновлення клітин. Ці клітини активно беруть участь в новоутворенні сполучної тканини при загоєнні ран. Довгоживучі клітини здійснюють переважно опорну (механічну) функцію.

Функціональними антагоністами фібробластів є фіброкласти, які фагоцитують і руйнують компоненти позаклітинного матриксу, завдяки чому склад його постійно оновлюється.

Міофібробласти забезпечують контракцію країв рани.

Крім того, в дермі є й інші види клітин: огрядні клітини, або лаброцитів (рис. 1.13), еозинофільні лейкоцити (рис. 1.14), макрофаги, плазматичні клітини, лімфоцити, клітини нервів, судин і ін

Міжклітинна речовина (позаклітинний матрикс) дерми.

Позаклітинний матрикс дерми. Значну частину обсягу дерми займає позаклітинний простір, заповнене складною мережею макромолекул, що складають екстрацелюлярний, або позаклітинний матрикс (рис. 1.15). Позаклітинний матрикс (ВМ) являє собою супрамолекулярних комплекс, який утворює внеклеточное оточення, яке впливає на диференціювання, проліферацію, організацію і прикріплення клітин. Цей матрикс включає різноманітні полісахариди і білки, які секретуються самими клітинами і організовуються в упорядковану мережу.

ВМ складається з двох основних типів макромолекул. Перший з них - це глікозаміноглікани, пов'язані з білками у вигляді протея-гліканів. Інший клас - це фібрилярні білки, переважно структурні (еластин, колаген), або адгезивні (фібронектину, Ламінін).

Глікозаміноглікани (ГАГ) - це довгі нерозгалужені полісахаридні ланцюги, що складаються з повторюваних дисахарид-них ланок. Виділяють чотири основних типи глікозаміногліка-нов:

гіалуронова кислота;

хондроітінсульфат і дерматансульфат;

гепарансульфат та гепарин;

кератансульфатів.

Еяікозаміноглікани мають здатність утворювати гель навіть в дуже низькій концентрації. З-за своєї високої гідрофіліі-ності і відносно низькою гнучкості ці молекули прагнуть прийняти конформацію дуже пухкого неупорядкованого клубка, який займає величезний для своєї маси обсяг. Завдяки високій щільності негативних зарядів їх молекули притягують осмотично активні електроліти (Na +), що, в свою чергу, залучає молекули води. Це створює тиск набухання (тургор), що дозволяє матриксу протистояти стискає силам.

Глікозаміноглікани (крім гіалуронової кислоти) ковалентно зв'язуються з білками, в результаті чого утворюються протеоглікани. Протеоглікани за своїм виглядом дещо нагадують ялинкову гілочку, при цьому до так званого серцевинною білку прикріплюються голочки - молекули ГАГ. Протеоглікани можуть відрізнятися за змістом білка, за величиною і кількістю молекул ГАГ, за типом глікозаміногліканових ланцюгів. Протеоглікани виконують численні функції: створюють гідратована простір між клітинами і утворюють гелі, вони пов'язують секретуються клітинами сигнальні молекули (ростові фактори, цитокіни) і тим самим беруть участь у регуляції процесів регенерації і диференціювання.

Гіалуронова кислота - це відносно проста молекула, що складається з величезної кількості (до декількох десятків тисяч) повторюваних несульфатованих дісахарідних одиниць. Гіалуронова кислота притягує воду і тим самим викликає набухання матриксу. Відома важлива роль цієї хімічної сполуки у процесах регенерації тканин.

Фібрилярні білки. Основним структурним білком дерми є фібрилярний білок колаген. Характерною особливістю молекул колагену є їх жорстка трехцепочечная спіральна структура. Три поліпептидні ланцюги, звані альфа-ланцюгами (кожна приблизно з 1000 амінокислот), скручені на зразок канату в одну регулярну суперспіраль, в результаті чого утворюється молекула колагену, що має довжину близько 300 нм і товщину 1,5 нм. В даний час виявлено понад 20 білків цього класу. У тому числі відомі нефібріллярние форми, зокрема, колаген IV типу, який входить до складу базальної пластинки. У дермі переважають три основні різновиди колагену - I, II і III типу.

Колаген секретується клітинами сполучної тканини (фібро-бластів). Після того як молекули зазначених вище трьох типів колагену переходять з клітин у міжклітинний простір, вони організовуються в впорядковані полімери, звані колагеновими фибриллами, що мають товщину 10-300 нм. Між колагеновими фибриллами утворюються ковалентні зшивки, завдяки чому міцність ще більше зростає. Колагенові волокна в дермі мають вигляд пучків, розташованих в різних напрямках. У сосоч-ковом шарі пучки тонкі, їх мало, розташовуються вони переважно у вертикальному напрямку (перпендикулярно до поверхні епідермісу). У сітчастому шарі дерми пучки колагену товсті і розташовуються в різних напрямках. Колаген протидіє розтягуванню тканини.

Іншим структурним білком дерми є еластин - гідрофобний негліколізірованний білок з мінливою випадкової конфор-мацией і поперечними зшивками, що додають йому пружність. Тонкі (1-5 мкм) еластичні волокна, переплітаючись між собою, утворюють безперервні мережі. Як і колаген еластин багатий проліном і гліцином, але на відміну від нього містить мало гідроксипроліну. Молекули еластину секретуються клітинами (фібробластами) в позаклітинний простір, де утворюють волокна і шари, пов'язані зшивками в розгалужену мережу. Така структура еластину дозволяє всій мережі розтягуватися і знову стискуватися.

Таким чином, еластин обумовлює пластичність (еластичність) дерми.

Крім колагенових і еластичних волокон в шкірі є ретикулярні, або аргірофільних, волокна, розташовані переважно у районі дермо-епідермальної кордону, поблизу судин і придатків шкіри. Ретикулярні волокна складаються з тонких (до 50 нм) колагеннових фібрил, укладених в аморфний матрикс.

Під позаклітинному матриксі є специфічні молекули - адгезивні глікопротеїни, що забезпечують зв'язок клітин і речовини матриксу. З цієї групи з'єднань найбільш добре вивчений багатофункціональний білок фібронектину, який існує в різних формах:

димерную розчинна форма (фібронектину плазми);

олігомерних форма, яка може прикріплятися до поверхні клітин;

важко розчинна фібрилярна форма у позаклітинному матриксі.

У дермі міститься остання форма фібронектину, проте інші форми цього глікопротеїну беруть участь у процесі загоєння ран і тому також цікаві.

Фібронектин підвищує клітинну адгезію, сприяє фагоцитозу і міграції клітин.

Ламінін - адгезивний глікопротеїн, що секретується епітеліальними клітинами, бере участь у формуванні базальної мембрани (пластинки).

Крім того, описана група секретується глікопротеїнів (SPARC, тенасцін, тромбоспонідін), які володіють антиадгезивна властивостями. Ці речовини відіграють важливу роль в ембріо-і морфогенезі, в процесі регенерації тканини.

Цікаво, що стосовно різних видів клітин компоненти позаклітинного матриксу іноді надають різноспрямований дію. Так, тромбоспондин є адгезивним білком для кератиноцитів, але на клітини ендотелію і фібробласти його дії має протилежний знак.

Компоненти позаклітинного матриксу беруть участь в регуляції процесу регенерації тканини. Деякі з них (фібронектину) сприяють клітинної міграції, інші (гепарансульфат) мають здатність зв'язувати ростові фактори і цитокіни.

Структура дерми. У дермі розрізняють два шари: сосочковий (pars papillaris) і сітчастий (pars reticularis) (рис. 1.16).

Більш поверхневий шар сосогковий тонкий і складається з пухкої волокнистої сполучної тканини. Свою назву він отримав

через те, що більша його частина утворена сполучнотканинними сосочками, які тягнуться вгору, в епідерміс. Величина і кількість сосочків в різних частинах тіла неоднакові. Найбільш великі за розмірами (до 0,2 мм у висоту) сосочки знаходяться в шкірі долонь і підошов. У ділянках шкіри з товстим епідермісом цей шар виражений найбільш добре. Сосочковий шар дерми визначає загальний малюнок шкіри: на поверхні епідермісу видно різної форми гребінці і борозенки.

У сосочковом шарі є гладком'язові клітини, які місцями збираються в пучки. Ці м'язи (musculus arrector pili), як правило, мають косе напрямок і прикріплюються до сполучнотканинної сумці волосяного фолікула. При скороченні м'яза волосяний фолікул піднімається, а шкіра над місцем прикріплення м'яза кілька втягується вниз. В результаті волосся стає дибки і виникає феномен гусячої шкіри. Одночасно з цим на поверхню шкіри викидається шкірне сало. Таким чином знижуються тепловтрати при дії холоду. Необхідно зазначити, що такі м'язи відсутні в шкірі області підборіддя і лобка. У дермі також є вільні м'язові пучки. Найбільша їх кількість знаходиться в шкірі голови, щік, лоба і тильної поверхні кінцівок.

Основна функція сосочкового шару - трофічна. Харчування епідермісу здійснюється за рахунок кровоносних судин, що знаходяться в цьому шарі. За рахунок зміни просвіту судин шкіра бере участь у терморегуляції.

Сетгатий шар складається з щільної неоформленої сполучної тканини. Свою назву сітчастий шар дерми отримав тому, що пучки колагенових волокон, з яких він складається, переплітаються один з одним, утворюючи подобу мережі. Клітинних елементів у цьому шарі істотно менше, ніж у сосочковом.

Еластичні волокна представлені мережею дуже тонких волоконець в сосочковом шарі і товщими волокнами в сітчастому шарі, які йдуть у різних напрямках. Однак еластину у власне шкірі відносно мало.

Кровопостачання шкіри. Кровоносні судини в дермі утворюють два сплетення (рис. 1.17). Поверхневе розташовується в сосочковом шарі дерми, глибоке - на кордоні з підшкірно-жирової клітковиною.

Система мікроциркуляції шкіри представлена ??наступними структурними компонентами: артеріальними капілярами, метартеріо-лами, термінальними артериолами, венозними капілярами, вену-лами - посткапілярні, колективними і м'язовими. Таке

пристрій дозволяє організму змінювати кількість протікає в дермі крові у великих межах.

Частина капілярів з поверхневого сплетення тягнеться, утворюючи петлі догори, в так звані сосочки (гребінці), що виступають в епідерміс. Ці судини забезпечують живлення епідермісу, а також беруть участь в теплорегуляції. Таким чином, сосочковий шар має хороше кровопостачання.

У сітчастому шарі капіляри нечисленні; значне їх число пов'язане тільки з придатками епідермісу, що спускаються в глиб сітчастого шару. У сітчастому шарі дерми знаходяться вистелені епітеліальними клітинними елементами глибокі придатки шкіри - волосяні фолікули, сальні і потові залози.

Лімфатичні судини в шкірі утворюють два сплетення. Поверхневе сплетення розташовується трохи нижче венозних сплетень. Глибоке лімфатичне сплетіння розташовується в підшкірно-жирової клітковини.